生長期僅200天左右、畝產(chǎn)油菜籽達130公斤、與水稻形成無縫銜接……這是上世紀(jì)50年代中期才到中國的甘藍(lán)型油菜。

經(jīng)過60余年的持續(xù)改良，它適應(yīng)了中國五湖四海的氣候環(huán)境，不僅掌握了“半冬性”的新技能，而且產(chǎn)量逐漸提升。

近日，《自然—遺傳》在線發(fā)表了中國科學(xué)家關(guān)于油菜遺傳改良的基因組學(xué)基礎(chǔ)研究成果，揭示其育種過程中產(chǎn)量提升和適應(yīng)性改良的分子基礎(chǔ)，并為高產(chǎn)油菜育種提供了重要理論依據(jù)和豐富的基因資源。

從“冬性”到“半冬性”的經(jīng)典案例

“如今在中國大面積種植的甘藍(lán)型油菜畝產(chǎn)油菜籽可達130公斤。”論文通訊作者、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料研究所研究員伍曉明在接受《中國科學(xué)報》采訪時說。然而60多年前，菜籽油還是稀罕物，因為我國傳統(tǒng)種植的白菜型和芥菜型油菜產(chǎn)量低且抗性弱。

于是，歐洲起源的產(chǎn)量高、抗性強的甘藍(lán)型油菜(又稱洋油菜)被引入中國。“但其生育期長，不適合稻油輪作。”伍曉明說，初來乍到的甘藍(lán)型油菜在中國水土不服。

之后，育種家通過種間雜交、誘變等育種途徑不斷改良甘藍(lán)型油菜。經(jīng)過60余年的努力，甘藍(lán)型油菜生育期由300天以上縮短至200天左右;單產(chǎn)水平由上世紀(jì)50年代的30余公斤/畝提升至130公斤/畝以上;品質(zhì)由“高芥酸和高硫苷”改良為“低芥酸和低硫苷”。

由此形成了我國特有的、全新的適于我國“稻油”輪作制度的甘藍(lán)型油菜“半冬性”生態(tài)類型。半冬性油菜在每年9月底和10月初播種，次年五一前收獲，生育期約200天左右。

伍曉明說，通過現(xiàn)代育種改良，甘藍(lán)型油菜由“冬性”成功馴化為“半冬性”，基本取代我國傳統(tǒng)種植的白菜型和芥菜型油菜，在我國常年推廣面積達1億畝以上。

然而，“利用傳統(tǒng)育種方法為甘藍(lán)型油菜提升品質(zhì)和產(chǎn)量已經(jīng)進入瓶頸期。”伍曉明說，要想繼續(xù)打破產(chǎn)量瓶頸就得查清藏在產(chǎn)量提升下的基因奧秘。但是，“半冬性”油菜產(chǎn)量提升和適應(yīng)性改良的分子基礎(chǔ)尚不清楚。

改良：先“活下來”再“活得好”

為揭示油菜產(chǎn)量和適應(yīng)性改良的分子基礎(chǔ)，該團隊精選了418份具有生態(tài)類型、地理來源和育種時期代表性的全球甘藍(lán)型油菜種質(zhì)資源，在多個環(huán)境下對56個與產(chǎn)量形成密切相關(guān)的物候、形態(tài)、生理、產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等性狀進行了系統(tǒng)鑒定。

論文通訊作者、諾禾致源研發(fā)與合作中心首席科學(xué)家田仕林介紹，通過重測序，他們進行了全基因組基因型鑒定，并基于獲得的大規(guī)模表型組和基因組變異數(shù)據(jù)，系統(tǒng)開展了甘藍(lán)型油菜優(yōu)異種質(zhì)及其重要性狀的遺傳解析研究。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)，“半冬性”油菜與“冬性”和“春性”油菜在基因組水平上并不能明顯劃分為不同的類群。這表明在現(xiàn)代育種過程中，甘藍(lán)型油菜基因組總體水平并未發(fā)生巨大變化。

“半冬性”豐產(chǎn)甘藍(lán)型油菜的形成是多類關(guān)鍵基因選擇和聚合的結(jié)果。這一過程主要涉及環(huán)境適應(yīng)性選擇和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)選擇兩個階段。

田仕林發(fā)現(xiàn)，育種家最初選擇的是跟環(huán)境適應(yīng)性相關(guān)的4類基因：生物鐘節(jié)律調(diào)控基因和開花基因受到強烈選擇，使得“半冬性”油菜生長發(fā)育節(jié)律與我國光溫變化規(guī)律吻合;激素相關(guān)基因受到選擇，使得越冬期葉片角度由匍匐轉(zhuǎn)變?yōu)橹绷⒒虬胫绷ⅲm合在我國相對溫和的冬季提高光合作用時的葉面積，在短時間內(nèi)積累更多光合產(chǎn)物;與葉綠素合成和葉衰老相關(guān)的基因也受到選擇，越冬期的葉綠素含量顯著低于“冬性”油菜，有利于提高冬季光合效率;抗寒相關(guān)基因受到選擇，更適于中國相對溫和的冬季。上述適應(yīng)性的改良從多方向保障了產(chǎn)量提升。

第二階段聚焦在高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)基因的選擇上。2個株型(株高)基因和14個產(chǎn)量性狀(千粒重、每角粒數(shù)、主花序角果數(shù)、全株角果數(shù)等)基因受到選擇，使得植株增高、千粒重和每角粒數(shù)增加，從而提高單產(chǎn)水平;一些與產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)的等位基因頻率逐步提升，如控制芥酸含量的基因、調(diào)控硫苷含量的基因，這些關(guān)鍵基因的選擇與中國“雙低”(低芥酸、低硫苷)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)育種目標(biāo)相一致。

解析產(chǎn)量性狀的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

通過大規(guī)模的基因組關(guān)聯(lián)分析，該團隊鑒定了控制6大類(生育期、株型、形態(tài)、抗病和抗逆性、產(chǎn)量構(gòu)成)56個重要性狀的遺傳位點628個，首次明確了油菜重要性狀遺傳位點的基因組熱點區(qū)域。

“接下來的工作就是將那些部分完美的品種由單項或多項冠軍提升為全能冠軍。”伍曉明說。

在作物中，很多重要的農(nóng)藝性狀往往是由多個基因位點控制，此次研究顯示56個性狀之間存在互作關(guān)系，表明它們之間可能存在遺傳共調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

“因為千粒重這個性狀的遺傳力最高，最為穩(wěn)定，所以我們重點關(guān)注了千粒重的相關(guān)基因。”伍曉明解釋說，遺傳力越高，基因?qū)π誀畹挠绊懺酱?，而受環(huán)境因素的影響越小。千粒重是決定油菜產(chǎn)量的重要遺傳性狀之一。

該研究共發(fā)掘了100個與千粒重相關(guān)的位點，它們構(gòu)成一個調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。因此，為了調(diào)控產(chǎn)量性狀，可能要調(diào)整多個基因。

同時，不同調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，如調(diào)控株型的網(wǎng)絡(luò)和調(diào)控粒重的網(wǎng)絡(luò)有時有重疊或交叉，有時有互相的關(guān)聯(lián)或存在上下游關(guān)系。

審稿人認(rèn)為，這項研究通過全基因組關(guān)聯(lián)分析揭示了油菜大量重要農(nóng)藝性狀的遺傳基礎(chǔ)，由于這些性狀的表型是在多個環(huán)境地點歷經(jīng)多年收集的，因此這項研究值得稱贊。(記者 李晨)

關(guān)鍵詞： 甘藍(lán)型油菜 畝產(chǎn)油菜籽 芥菜型油菜 稻油輪作