研究團(tuán)隊(duì)對(duì)海口地區(qū)產(chǎn)出的127塊云南蟲(chóng)標(biāo)本的鰓弓結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，首次在云南蟲(chóng)咽弓上發(fā)現(xiàn)了微納尺度三維保存的疊盤(pán)狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)和蛋白微原纖維構(gòu)造。這證明云南蟲(chóng)具有脊椎動(dòng)物獨(dú)有的、由細(xì)胞軟骨構(gòu)成的咽弓，屬于原始脊椎動(dòng)物。

現(xiàn)代脊椎動(dòng)物從何而來(lái)?最古老的脊椎動(dòng)物長(zhǎng)什么樣?這些重大科學(xué)問(wèn)題一直吸引著古生物學(xué)家不斷探尋。

位于我國(guó)云南的澄江動(dòng)物群，保存了大量脊椎動(dòng)物的祖先類(lèi)群。

此前，學(xué)界普遍認(rèn)為最古老的脊椎動(dòng)物是來(lái)自澄江動(dòng)物群的昆明魚(yú)，并推測(cè)脊椎動(dòng)物的祖先是一類(lèi)具有脊索、背神經(jīng)管和鰓裂的后口動(dòng)物。然而，這一假想始終沒(méi)有得到化石證據(jù)的支撐。

如今，這一謎團(tuán)終于被破解。

7月8日，國(guó)際權(quán)威學(xué)術(shù)期刊《科學(xué)》刊發(fā)南京大學(xué)姜寶玉教授課題組和中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所研究員朱茂炎領(lǐng)導(dǎo)的“地球—生命系統(tǒng)早期演化”團(tuán)隊(duì)的研究成果，確認(rèn)了我國(guó)5.18億年前澄江動(dòng)物群中的云南蟲(chóng)是脊椎動(dòng)物的最原始類(lèi)群。

云南蟲(chóng)身份界定一度存爭(zhēng)議

距今約5.05億年的加拿大布爾吉斯頁(yè)巖動(dòng)物群和距今約5.18億年的中國(guó)云南澄江動(dòng)物群，有豐富的、保存精美的以軟軀體結(jié)構(gòu)為特征的動(dòng)物化石。

其中，1909年已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)的布爾吉斯頁(yè)巖動(dòng)物群，產(chǎn)出了頭索動(dòng)物皮卡魚(yú)和基干脊椎動(dòng)物后斯普里格魚(yú)化石，科學(xué)家在澄江動(dòng)物群中則發(fā)現(xiàn)了包括基干脊椎動(dòng)物昆明魚(yú)和分類(lèi)位置存疑的云南蟲(chóng)在內(nèi)的多種脊索動(dòng)物化石。這些化石是迄今為止世界上最古老的脊索動(dòng)物，為揭開(kāi)脊椎動(dòng)物起源和早期演化之謎提供了珍貴材料。

從形態(tài)上看，云南蟲(chóng)有點(diǎn)類(lèi)似現(xiàn)在的蠕蟲(chóng)，它們身體側(cè)扁，一般只有3厘米至4厘米長(zhǎng)。

“不同于具有典型脊椎動(dòng)物特征的昆明魚(yú)，云南蟲(chóng)形態(tài)更接近頭索動(dòng)物文昌魚(yú)，但它在脊椎動(dòng)物起源和后口動(dòng)物系統(tǒng)樹(shù)上的位置一直存在爭(zhēng)議。論文的共同通訊作者、南京大學(xué)教授姜寶玉介紹。

1995年，《自然》雜志曾發(fā)表研究，研究將云南蟲(chóng)作為最早的脊索動(dòng)物?！都~約時(shí)報(bào)》和《科學(xué)周刊》還對(duì)此作了專(zhuān)題評(píng)述。

在此之后，中國(guó)學(xué)者陳均遠(yuǎn)等人在昆明?？诘貐^(qū)又發(fā)現(xiàn)了大量云南蟲(chóng)新標(biāo)本?；谶@些標(biāo)本更加精細(xì)的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，他們將云南蟲(chóng)歸為原始有頭類(lèi)，認(rèn)為其演化位置介于頭索動(dòng)物文昌魚(yú)和脊椎動(dòng)物七鰓鰻之間。這一成果1999年在《自然》雜志發(fā)表后，在學(xué)界掀起了有關(guān)云南蟲(chóng)分類(lèi)位置的大討論。

“由于不同學(xué)者對(duì)云南蟲(chóng)保存各異的軟體組織細(xì)節(jié)的解釋存在較大差異，云南蟲(chóng)自1991年被首次報(bào)道以來(lái)，被分別歸類(lèi)于脊椎動(dòng)物、頭索動(dòng)物、半索動(dòng)物、后口動(dòng)物干群、甚至原始的兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物。”姜寶玉介紹，云南蟲(chóng)分類(lèi)位置存在的爭(zhēng)議嚴(yán)重影響了基于這類(lèi)關(guān)鍵化石開(kāi)展脊椎動(dòng)物起源的研究。

咽弓特殊特征助其驗(yàn)明正身

針對(duì)云南蟲(chóng)分類(lèi)位置之謎，在常規(guī)的形態(tài)學(xué)研究無(wú)法達(dá)成共識(shí)的情況下，研究團(tuán)隊(duì)利用三維X射線斷層掃描顯微鏡、傅里葉紅外光譜、拉曼光譜、掃描電鏡和透射電鏡等多種現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)技術(shù)手段進(jìn)行研究，希望從微觀解剖學(xué)結(jié)構(gòu)著手去破解這一謎題。

基于陳均遠(yuǎn)等學(xué)者于2003年提出的云南蟲(chóng)鰓弓可能具有細(xì)胞軟骨這一重要線索，研究團(tuán)隊(duì)對(duì)?？诘貐^(qū)產(chǎn)出的127塊云南蟲(chóng)標(biāo)本的鰓弓結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，首次在云南蟲(chóng)咽弓上發(fā)現(xiàn)了微納尺度三維保存的疊盤(pán)狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)和蛋白微原纖維構(gòu)造。

“疊盤(pán)狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)是軟骨細(xì)胞獨(dú)特的排列方式，而蛋白微原纖維是脊椎動(dòng)物軟骨常見(jiàn)的細(xì)胞間基質(zhì)的纖維結(jié)構(gòu)。這兩個(gè)特征證明云南蟲(chóng)具有脊椎動(dòng)物獨(dú)有的、由細(xì)胞軟骨構(gòu)成的咽弓，表明云南蟲(chóng)屬于原始脊椎動(dòng)物。”姜寶玉說(shuō)。

為進(jìn)一步確定云南蟲(chóng)的具體演化位置，研究團(tuán)隊(duì)整合了最新的、包括后口動(dòng)物和早期脊椎動(dòng)物化石在內(nèi)的性狀矩陣，并加入新觀察到的云南蟲(chóng)性狀，采用貝葉斯算法進(jìn)行重建計(jì)算。分析結(jié)果支持云南蟲(chóng)處于脊椎動(dòng)物譜系的最基干位置，介于尾索動(dòng)物和其它脊椎動(dòng)物之間。

“脊椎動(dòng)物頜的起源，也困擾了學(xué)界很久。19世紀(jì)初，有科學(xué)家提出設(shè)想，認(rèn)為在漫長(zhǎng)的演化中，鰓弓演化出頜弓和與舌弓，但此前一直沒(méi)有找到化石記錄佐證。”姜寶玉介紹，隨后的科學(xué)發(fā)現(xiàn)卻讓人對(duì)這一假說(shuō)提出質(zhì)疑。

“現(xiàn)生的無(wú)頜脊椎動(dòng)物盲鰻和七鰓鰻的控制前兩個(gè)鰓弓的基因沒(méi)有發(fā)育成頜弓和舌弓，而是發(fā)育成了上下唇，發(fā)育中也看不到鰓弓的痕跡，這與有頜脊椎動(dòng)物的鰓弓不一樣。”姜寶玉說(shuō)，此次研究中，科研人員在確認(rèn)云南蟲(chóng)的“身份”后，在其相當(dāng)于第一對(duì)咽弓的位置上發(fā)現(xiàn)了與后部其他鰓弓一樣的疊盤(pán)狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)、鰓絲和蛋白微原纖維等構(gòu)造。

因此，云南蟲(chóng)擁有從前到后彼此相似、同樣具有細(xì)胞軟骨的7對(duì)咽弓。彼此相似的咽弓也出現(xiàn)在另一種寒武紀(jì)基干脊椎動(dòng)物——后斯普里格魚(yú)身上。

“云南蟲(chóng)相似的7對(duì)系列咽弓的發(fā)現(xiàn)，支持解剖學(xué)家們?cè)缭?9世紀(jì)就已經(jīng)提出的脊椎動(dòng)物咽弓同源理論假說(shuō)，即魚(yú)類(lèi)的鰓弓是頜弓和舌弓的原型，脊椎動(dòng)物的頜弓和舌弓跟后面的鰓弓是系列同源構(gòu)造。”姜寶玉表示，這意味著，雖然現(xiàn)生脊椎動(dòng)物不同位置的咽弓會(huì)發(fā)育成頜弓、舌弓和鰓弓等形態(tài)不同的骨骼，但在脊椎動(dòng)物演化初期不同位置的咽弓是彼此相似的。

籃狀咽顱證實(shí)脊椎動(dòng)物祖先咽顱形態(tài)

姜寶玉認(rèn)為，這次研究的另一個(gè)重要新發(fā)現(xiàn)，是云南蟲(chóng)的7對(duì)咽弓在腹背兩端被成對(duì)的水平軟骨連接，組成了一個(gè)類(lèi)似于籃狀的咽顱。咽顱是指脊椎動(dòng)物頭部消化道周?chē)囊唤M骨片，起到支撐和保護(hù)作用，現(xiàn)生脊椎動(dòng)物的咽顱由頜弓、舌弓和鰓弓等咽弓的骨骼構(gòu)成。

“籃狀咽顱是現(xiàn)生無(wú)頜類(lèi)脊椎動(dòng)物和化石無(wú)頜類(lèi)真顯魚(yú)的典型特征，然而寒武紀(jì)后斯普里格魚(yú)和有頜類(lèi)脊椎動(dòng)物的咽顱由一系列彼此分離的軟骨棒組成。”姜寶玉說(shuō)，后斯普里格魚(yú)的這種咽顱特征引起了關(guān)于脊椎動(dòng)物祖先咽顱形態(tài)的爭(zhēng)議。出現(xiàn)更早、位于脊椎動(dòng)物最基干位置的云南蟲(chóng)咽顱特征支持籃狀咽顱是更古老的祖先特征這一觀點(diǎn)。

由此可見(jiàn)，作為現(xiàn)生脊椎動(dòng)物最古老的近親，云南蟲(chóng)為揭示脊椎動(dòng)物的起源和早期演化提供了關(guān)鍵證據(jù)，對(duì)脊椎動(dòng)物頜和其他關(guān)鍵特征演化的探索均將產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。

姜寶玉認(rèn)為，“從另外一個(gè)角度來(lái)看，該項(xiàng)研究再一次展示了澄江動(dòng)物群化石具有保存微納尺度精細(xì)生物學(xué)結(jié)構(gòu)的潛力。”

此次成果也得到了《科學(xué)》雜志審稿人的高度評(píng)價(jià)：“這是對(duì)科學(xué)的重大貢獻(xiàn)，該論文將成為古脊椎動(dòng)物學(xué)的一篇關(guān)鍵論文，展示了人們期待已久的、最可信的解剖結(jié)構(gòu)化石證據(jù)，解決了寒武紀(jì)干群脊椎動(dòng)物爭(zhēng)議問(wèn)題。他們所展示的信息是一個(gè)里程碑，在未來(lái)的許多年里，即使更高分辨率的研究也難以超越。”(記者 金鳳)

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